hojas

Concepto y origen

Las hojas típicas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se produce la mayor parte de la transpiración, provocándose así la aspiración que arrastra agua y nutrientes inorgánicos desde las raíces. Secundariamente las hojas pueden modificarse para almacenar agua o para otros propósitos

Una hoja puede ser gametofítica en las hepáticas y los musgos de hoja,y o esporofítica, en las plantas vasculares. Estas últimas están característicamente asociadas con yemas que se hallan normalmente en sus axilas. Estas yemas pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas según su aparición durante la vida de la planta

Se distinguen los siguientes tipos de hojas:

• 1. Hojas embrionales o cotiledones: son las primeras hojas que nacen sobre el eje. Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber -gramíneas- o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos. En algunas gesneriaáceas tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia.

• 2. Hojas primordiales: son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas.

• 3. Hojas vegetativas o nomófilos: aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas y son las hojas características de cada especie.

• 4. Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos u otros tipos de hojas como brácteas o antófilos.

• 5. Hojas preflorales: cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil y la coloración puede ser diferente (como es el caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas. Estos son órganos foliáceos que rodean a las flores son, entonces, diferentes tanto de las hojas normales (nomofilos) como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes, su función principal no es la fotosíntesis, sino proteger las flores o inflorescencias y otras partes delicadas de la planta. Suelen ser de menor tamaño que las hojas normales y en algunos casos, como ocurre en el tilo (Tilia cordata) o en las espádices, donde la espata es un hipsofilo, son más grandes que la inflorescencia. En otros casos, como en la familia de las compuestas, son muy pequeñas; por ejemplo, las brácteas que forman el involucro alrededor de la base del capítulo en el diente de león ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.

• 6. Antófilos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. Los denominados antófilos estériles son los que forman el perianto o el perigonio, es decir, los sépalos y los pétalos. Los pétalos son casi siempre las partes más visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con función atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada corola. A veces son portadores de nectarios o glándulas productoras de néctar. Los sépalos son más semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y se sitúan debajo de los pétalos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor está brotando, ellos encierran y protegen las partes internas más delicadas. Tépalo es el término utilizado cuando todos los antófilos del perianto son similares en forma y color y, por ende, no están claramente diferenciados los sépalos de los pétalos, como habitualmente ocurre en las plantas monocotiledóneas. Los antófilos fértiles, por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los órganos productores de las células sexuales. Se distinguen los estambres y los carpelos.

Morfología foliar

Lámina o limbo

La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los cloroplastos, se denomina lámina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora.

Pecíolo

Muchas hojas tienen un tallito proximal, el pecíolo o (por ejemplo, en helechos) el estípite. Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior, o aplanado y ancho como en Citrus. En muchas ocasiones las hojas no tienen pecíolo, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil o sentada. Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces se unen entre sí rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel (Dianthus).

Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas. Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos. Los pulvínulos de ciertas especies de Mimosa mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto.

Una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las gramíneas y muchas apiáceas. Un pseudopecíolo es una estructura similar a un pecíolo que surge entre una vaina de la hoja y la lámina, como se encuentra en varias monocotiledóneas, tales como los bananos y los bambúes. Las hojas contienen uno a muchos haces vasculares, las nervaduras. Un tejido conductivo con función similar (aunque no realmente vascular) está presente en los musgos.

Estípulas

Muchas hojas tienen estípulas, un par de apéndices similares a hojas a ambos lados de la base de la hoja. Las estípulas pueden aparecer como órganos foliáceos, espinas, glándulas, pelos o escamas. Si las estípulas están presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros de la familia de las poligonáceas, se interpreta como una versión modificada de una estípula y se denomina ócrea. Las estructuras que remedan estípulas en las bases de los folíolos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas leguminosas). Las estípulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como protección del desarrollo de los primordios foliares. Las estípulas pueden ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pecíolo y quedan unidas sólo al tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pecíolo en un trecho más o menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las estípulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan por encima del pecíolo; opuestas cuando las estípulas de la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pecíolo; ambiguas cuando se sueldan al tallo y al pecíolo.

Morfología externa de la hoja

La hoja de una planta dicotiledónea típica presenta un tallo, un pecíolo, que se fija sobre el tallo de la planta, y una lámina o limbo ancho, que puede ser único o puede estar compuesto de una o varias partes. Algunas especies carecen de limbo. Dentro del limbo, los haces vasculares se ramifican repetidamente para formar las venas.

Estructura interna de la hoja

Al observar una hoja al microscopio, se pueden distinguir varios tipos de células.

• Las células externas forman una epidermis incolora de protección, que cubre ambas caras de la hoja y secreta una cutícula cerosa. Las células epidérmicas tienen como función proteger las células subyacentes y disminuir la pérdida de agua. Sobre toda la superficie epidérmica se encuentran pequeños poros llamados estomas, cada uno rodeado por dos células de protección. Estas células pueden transformar el tamaño de la abertura del poro a fin de regular la salida de agua y el intercambio de gases.

• Los estomas, en general, se abren en presencia de luz y se cierran en la oscuridad. La abertura y el cierre son regulados por cambios de la presión de turgencia en el interior de las células de protección.

El espacio entre las capa superior e inferior de la epidermis de la hoja está lleno de células de pared delgada, llamadas de mesófilo con abundante cloroplasto. La capa de mesofilo cerca de la epidermis superior está conformada por células cilíndricas llamadas células en empalizada, pues están muy próximas unas de otras. El resto de las células del mesofilo están menos apretadas, dejando entre ellas grandes espacios que forman un mesofilo esponjoso. La fotosíntesis tiene dos fases iluminosa y oscura.

Funciones de la hoja

La estructura externa e interna de la hoja le permiten realizar tres funciones: respiración, fotosíntesis y transpiración.

• La respiración es el intercambio de los gases O₂ (oxígeno) y CO₂ (dióxido de carbono), que se realiza en la hoja, a través de las estomas.
• La fotosíntesis es el proceso en donde el intercambio gaseoso que se realiza es de CO₂ por O₂, para formar compuestos orgánicos.
• La transpiración es la pérdida de agua de la planta en forma de vapor, a través del ostíolo de las estomas. La transpiración ocurre en todas las partes expuestas de la planta, pero es mayor en las hojas, que están normalmente más expuestas al aire. El calor del Sol evapora el agua de la superficie de las células del mesófilo y el vapor de agua que resulta escapa por Los estomas, salvo que la atmósfera esté saturada de vapor.

La transpiración facilita las funciones del vegetal al desplazar hacia arriba el agua por el tallo y concentrar en las hojas las soluciones diluidas de minerales absorbidos por las raíces. Estas soluciones son necesarias para la síntesis de nuevos constituyentes celulares y para enfriar las hojas, de manera similar a la evaporación del sudor en los animales. En las plantas, la corriente de agua es continua del suelo al sistema vascular de las raíces, a lo largo del tallo y del pecíolo y las venas del limbo de la hoja.